по курсу «Анатомия центральной нервной системы» Тема: «Строение нейрона и нервного волокна» — реферат

Для термина «волокно» см. также другие значения.

Не́рвные воло́кна

— длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие[1][2].

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно различаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые

и
безмиелиновые
. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого
осевым цилиндром
(аксоном), и, в случае миелиновых волокон, окружающей его оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый (безмякотный) тип.

Покрытые оболочкой сплетения пучков нервных волокон образуют нервы.

Классификация Эрлангера-Гассера[ | ]

Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.

Тип волокнаФункцияДиаметр, мкмСкорость проведения, м/сМиелинизация
Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы10-2060-120+
Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам7-1540-90+
Эфферентные — мышечные веретёна4-815-30+
Афферентные — температура, быстрое проведение боли3-55-25+
BСимпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия1-33-15прерывистая
CСимпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли0,3-10,5-2

Строение безмиелинового нервного волокна

— представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено от 5 до 20 осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и вдавливается в его цитоплазму. Сближенные участки цитолеммы образуют мезаксон

(дословно – брыжейка аксона). На поперечном срезе безмиелинового нервного волокна определяются:

v в центре волокна – ядро леммоцита

v по периферии – поперечные сечения осевых цилиндров, как бы подвешенные на мезаксонах.

v по самой периферии волокна – базальная пластинка из соединительной ткани. Безмиелиновые нервные волокна относятся к волнам кабельного типа, они тонкие (5-7- мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1-2- м/сек).

Строение миелинового нервного волокна.

Ø Осевой цилиндр один, погружен в центральную часть цепи леммоцитов.

Ø Мезаксон длинный, закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.

Ø Цитоплазма и ядро леммоцитта сдвигаются на периферию и образуют неврилемму нервного волокна.

Ø Снаружи расположена базальная пластинка.

Так как основу плазмолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в чёрный цвет осмиевой кислотой. По ходу миелинового волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье)

. Участок между 2 перехватами называется
межузловым сегментом
. В каждом межузловом сегменте отчётливо видны насечки миелина – прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Диаметр миелиновых нервных волокон 12-20 мкм, скорость проведения нервного импульса – большая (1о-120 м/с). Высокая скорость проведения импульсов объясняется сальтаторным способом передачи – скачками от 1 перехвата Ранвье к другому.

Нерв – комплексное образование, состоящее из:

1) миелиновых и безмиелиновых нервных волокон

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва:

эндоневрий

– окружает отдельные нервные волокна

периневрий

– окружает пучки нервных волокон

эпиневрий

– окружает нервный ствол.

В оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

— это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется или передается на другую клетку.

По функции все нервные окончания делятся на 3 группы:

1) Эффекторные (двигательные)

2) Рецепторные (чувствительные)

3) Межнейронные синапсы.

Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительного нейрона, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание.

ДВИГАТЕЛЬНОЕ НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ

— называется моторной бляшкой. Представляет собой окончания аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга на поперечно-полосатых мышечных волокнах. В мотрной бляшке различают 3 основные части:

1) нервный полюс

2) синаптическая щель

3) мышечный полюс

Нервный полюс представлен концевыми ветвтлениями осевого цилиндра, которые прогибают плазмолемму миосимпласта и погружаются в мышечное волокно.

В нервном полюсе содержатся следующие элементы:

— скопление митохондрий с продольными кристами

— синаптические пузырьки с медиатором (а/х).

— пресинаптическая мембрана.

Синаптическая щель

– пространство в 50 нм между пре- и постсинаптическими мембранами, в котором находится фермент а/хэстераза.

Мышечный полюс включает в себя:

— постсинатпическую мембрану – участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий рецепторы к а/х

— участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Прохождение нервного импульса по нервному окончанию вызывает выделение а/х из синаптических пузырьков через пресинаптическую мембрану. А/х вызывает возбуждение рецепторов постсинаптической мембраны и появление волны деполяризации, которая распространяется по плазмолемме миосимпласта, а затем и по Т-канальцам. Затем деполяризация передается на цистерны саркоплазматической сети, вызывая выход ионов кальция и сокращение мышечного волокна. Наличие а/хэстеразы в синаптической щели обусловливает дискретное действие а/х на рецепторы постсинаптической мембраны, и кратковременное сокращение мышечного волокна.

РЕЦЕПТОРЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ

По локализации

— интерорецепторы – рецепторы внутренних органов

— экстерорецепторы – рецепторы , воспринимающие раздражения из внешней среды

— поприорецепторы – воспринимают информацию от опрно-двигательного аппарата.

По специфичности восприятия

— хеморец

— механо-

— баро –

— термо-

— ноци –

Классификация по Ллойду[ | ]

Классифицирует только

афферентные нейроны.

Тип волокнаФункцияДиаметр, мкмСкорость проведения, м/сМиелинизация
IaМышечные веретёна18-2290-120+
IbСухожильные рецепторы15-1860-90
IIМеханорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна7-1540-90+
IIIРецепторы связок1-53-25прерывистая
IVБолевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани0,1-10,5-2

Физиология нервных волокон и нервов

2.1.1. Структура нервного волокна

Нервные волокна представляют собой от­ростки нейронов, с помощью которых осу­ществляется связь между нейронами, а также нейронов с исполнительными клетками. В состав нервного волокна входят осевой ци­линдр (нервный отросток) и глиальная обо­лочка. По взаимоотношению осевых цилинд­ров с глиальными клетками выделяют два типа нервных волокон: безмиелиновые и миелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон

образуют шванновские клетки (леммоциты). При этом осевые цилиндры прогибают кле­точную оболочку леммоцитов и погружаются в них. Клеточная мембрана обычно полнос­тью окружает каждый осевой цилиндр и смы­кается над ним, образуя сдвоенную мембрану (мезаксон).

Оболочку миелиновых волокон

образуют в периферической нервной системе также шванновские клетки, а в ЦНС — олигодендроциты. В отличие от безмиелиновых воло­кон в миелиновых волокнах мезаксон удли­няется и спирально закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина тол­щиной от долей мкм до 10 мкм (липидный футляр) вокруг осевого цилиндра. Миелиновая оболочка через равные участки (0,5— 2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина небольшие участки — узловые пере­хваты Ранвье. Протяженность перехватов в волокнах периферической нервной системы находится в пределах 0,25—1,0 мкм, в волок­нах ЦНС их длина может достигать 14 мкм. Участки волокон между узловыми перехвата­ми называются межузловыми сегментами, они образованы слоем миелина. Основную часть миелина (78 % сухой массы) составля­ют липиды, в них на долю фосфолипидов приходится 42 %, цереброзидов — 28 %, хо­лестерина — 25 %. Несмотря на метаболичес­кую инертность миелина (особенно по об­новлению холестерина), поддержание це­лостности его структуры требует затраты энергии и нарушение снабжения олигодендроцитов кислородом и питательными веще­ствами быстро вызывает деструкцию миели­на. Одной из основных функций глиальной оболочки нервных волокон является изолирующая функция, способствующая лучшему проведению биопотенциалов по отросткам нейронов.

2.1.2.Классификация нервных волокон

Наиболее распространена классификация по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру (1937), в которой волокна разделяют на три типа: А, В и С (табл.3). Волокна типа А и В являются миелиновыми, типа С — безмиелиновыми. Во­локна А делят на 4 подгруппы: α, β, γ, δ. В пе­риферической нервной системе к волокнам Аα относятся афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышечных и сухожиль­ных рецепторов, а также эфферентные во­локна к скелетным мышцам. К Аβ принадле­жат афферентные волокна от кожных рецеп­торов прикосновения и давления, от части мышечных и висцеральных рецепторов. Аγ представляют собой эфферентные волокна, через которые регулируется активность мы­шечных рецепторов. К Аδ относят афферент­ные волокна от части тактильных, темпера­турных и болевых, а также суставных рецеп­торов. К волокнам типа В принадлежат преганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы. К волокнам типа С относят постганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы, афферентные волокна от неко­торых болевых (вторичная боль), тепловых и висцеральных рецепторов.

Таблица 3. Типы волокон в нервах млекопи­тающих (по Эрлангеру—Гассеру)

Тип волоконДиаметр волокна, мкмСкорость проведения возбуждения, м/сДлительность абсолютного рефракторного периода, мс
Аa12-2070-1200,4-1,0
Аb5-1230-70
Аg3-615-30
Аd2-512-30
В1-35-121,2
С0,3-1,30,5-2,3

Из данных, представленных в табл.3, видно, что средний диаметр каждого типа во­локна снижается от типа А до С (каждый примерно в 2 раза по отношению к предыду­щему). Соответственно этому снижается и скорость проведения возбуждения. Низкая скорость проведения нервного импульса в волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аα до С и находится в обратной за­висимости от продолжительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аα (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аα. Исследование факторов, блокирующих нервную проводи­мость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к мест­ным анестетикам — волокна С.

Нервные волокна имеют две основные функции — проведение возбуждения и транспорт веществ, обеспечивающих трофи­ческую функцию.

2.1.3.Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

Биопотенциалы могут быть локальными

(местными), распространяющимися с декре­ментом (затуханием) на расстояние, не пре­вышающее 1—2 мм, и
импульсными
(ПД), распространяющимися без декремента по всей длине волокна — на несколько десятков сантиметров, например от мотонейронов спинною мозга по всей длине нервного во­локна до мышечных волокон конечностей с учетом длины самой конечности.

Распространение локальных потенциа­лов.Локальные потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП) из­меняют мембранный потенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в резуль­тате входа в клетку Na+ согласно электрохи­мическому градиенту. В результате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участка­ми мембраны формируется электрохимичес­кий градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Na+ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Na+ на наружной поверхнос­ти клетки движутся в противоположном на­правлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это означает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на сосед­ний участок мембраны. Он затухает на рас­стоянии 1—2 мм от очага первичной деполя­ризации, что связано с отсутствием ионных управляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией управляемых ионных каналов, продольным сопротивлени­ем цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки мембраны.

Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницае­мости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяри­зацию называют электротонической.

Элек­тротоническое распространение возбужде­ния — физический механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых кле­ток, где нет потенциалзависимых ионных ка­налов. Такими участками являются, напри­мер, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежут­ки в миелиновых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участков мембраны, способных ге­нерировать ПД (аксонный холмик, перехва­ты Ранвье, часть мембраны дендритов и, воз­можно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполяриза­ции, то такой потенциал называют препотенциалом. В его возникновении и распростра­нении частично участвуют потенциалзависимые ионные каналы, однако при этом нет ре­генеративной (самоусиливающейся) деполя­ризации, характерной для ПД. Поэтому распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный по­тенциал достигает участков мембраны, спо­собных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на критический уровень деполяриза­ции, формируется ПД, который распростра­няется по всей длине нервного волокна без затухания.

Эффективность электротонического рас­пространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна — со­противления и емкости его мембраны, со­противления цитоплазмы. Электротоничес­кое проведение в нервном волокне улучшает­ся при увеличении его диаметра, что связа­но с уменьшением сопротивления цитоплаз­мы, а также при миелинизации волокна, уве­личивающей сопротивление мембраны (до 105 Ом/см2) и уменьшающей ее емкость (до 0,005 мкФ/см2). Эффективность электрото­нического проведения характеризует посто­янная длины мембраны (λm). Это расстоя­ние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37 % от исход­ной величины. Постоянная длины для ло­кальных потенциалов реально не превышает 1 мм, и их амплитуда затухает на расстоянии 1—2 мм от места возникновения.

Для передачи возбуждения на большие расстояния необходимо формирование ПД. В его распространении, кроме электротони­ческого механизма, существенная роль при­надлежит механизму регенеративной деполя­ризации, позволяющей сохранить амплитуду ПД на всем пути его следования.

Проведение потенциала действия.Обязательным условием проведения нервного импульса является на­личие на всем протяжении или в ограничен­ных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответ­ственных за формирование ПД. В распро­странении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведения, обу­словленный физическими свойствами нерв­ного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения, обусловлен­ный реакцией ионных каналов. В зависимос­ти от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

Непрерывное распространение ПД осу­ществляется в безмиелиновых волокнах типа С, имеющих равномерное распределение по­тенциалзависимых ионных каналов, участву­ющих в генерации ПД. Проведение нервного импульса начинается с этапа электротони­ческого распространения возникшего ПД. Амплитуда ПД нервного волокна (мембран­ный потенциал + инверсия) составляет около 90 мВ, постоянная длины мембраны (λm) в безмиелиновых волокнах равна 0,1—1,0 мм.

Поэтому ПД, распространяясь на этом рас­стоянии как электротонический потенциал и сохранив как минимум 37 % своей амплиту­ды, способен деполяризовать мембрану до критического уровня и генерировать на всем протяжении новые ПД (рис.5). При этом на этапе электротонического распростране­ния нервного импульса ионы движутся вдоль волокна между деполяризованным и поляри­зованным участками, обеспечивая проведе­ние возбуждения в соседние участки волок­на. Реально при неповрежденном нервном волокне этап чисто электротонического рас­пространения ПД (вдоль мембраны) предель­но мал, так как потенциалзависимые каналы имеются в непосредственной близости друг от друга и, естественно, — от возникшего по­тенциала действия и наблюдается только до достижения деполяризации, равной 50 % Екр. Далее включается перемещение ионов в клетку (нервное волокно) и из клетки за счет активации ионных каналов.

При формировании нового ПД в соседнем участке в фазе деполяризации возникает мощный ток ионов натрия в клетку вследст­вие активации натриевых каналов, приводя­щий к регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации. Этот ток обеспечивает фор­мирование нового ПД той же амплитуды, представляющий собой, как обычно, сумму двух величин — мембранного потенциала покоя и инверсии. В связи с этим проведение ПД осуществляется без декремента (без сни­жения амплитуды). Таким образом, непре­рывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а затем как раздражающий (после формирования в нем нового ПД).

Сальтаторный ( прерывистый, скачкообразный ) тип проведения

нервно­го импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых харак­терна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участ­ках мембраны (в перехватах Ранвье), где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм2, что примерно в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелино­вых муфт (межузловых сегментов), обладаю­щих хорошими изолирующими свойствами, потенциалзависимых каналов почти нет, и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возник­ший в одном перехвате Ранвье, электротонически (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до кри­тического уровня, что приводит к возникно­вению нового ПД, т.е. возбуждение прово­дится скачкообразно (рис. 6). Постоянная длина мембраны миелинового волокна до­стигает 5 мм. Это значит, что ПД, распро­страняясь электротонически на этом рассто­янии, сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения бли­жайших на пути следования перехватов Ран­вье потенциал действия может электротони­чески возбудить 2—4-й и даже 5-й перехваты.

Сальтаторное проведение ПД по миелиновым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преиму­щества по сравнению с непрерывным проведением возбуждения. Во-первых,

оно более экономично в энергетическом плане, т.к. воз­буждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следователь­но, надо меньше энергии для восстановле­ния трансмембранных градиентов Na+ и К+, уменьшающихся в процессе формирования ПД.
Во-вторых,
возбуждение проводится с большей скоростью (см. табл.3), чем в безмиеликовых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распростра­няется электротонически, что в 107 раз бы­стрее, чем скорость непрерывного проведения ПД в безмиелиновом волокне.

2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах

В периферической нервной системе волокна объединены с помощью соединительнотканных оболочек в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон: например, в срединном и мышечно-кожном нервах имеется 27—37 тыс. нерв­ных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми, афферентными и эфферентными. В естественных ус­ловиях каждое волокно нерва возбуждается от своего источника (например, эфферентное — от аксонного холмика, афферентное — от рецептора), и ПД в них проводятся асин­хронно. Кроме того, чувствительные и двига­тельные волокна проводят импульсы в про­тивоположных направлениях. Суммарная электрическая активность нерва создается электрической активностью составляющих его волокон и зависит от числа возбужден­ных волокон, степени шунтирования мест­ных токов невозбужденными волокнами, синхронности проведения ПД в волокнах. В связи с этим анализ суммарной электри­ческой активности нерва (нейрограммы) представляет трудную задачу.

В лабораторных условиях при монополяр­ном отведении, когда один электрод распо­ложен на неповрежденном участке нерва, а второй — на поврежденном (деполяризованном) участке, можно зафиксировать суммар­ный монофазный ПД нерва и его дисперсию (расслоение) во времени. Если отводящий электрод расположен близко (до 3 мм) к раз­дражающему, через который подают сильный одиночный стимул, то реги­стрируется суммарный ПД нерва, напоми­нающий по форме ПД отдельного нервного волокна, но растянутый по времени. Суммарный ПД нерва в отличие от ПД отдельного волокна не подчиняется зако­ну «все или ничего». Это означает, что при увеличении силы раздражения увеличивается число возбужденных нервных волокон: в воз­буждение вовлекаются, кроме Аα-волокон, менее возбудимые Аβ-, Аγ-, Аδ-, В-волокна и, наконец, наименее возбудимые С-волокна (закон силовых отношений — увеличение ответной реакции с увеличением силы раздражения).

Если отводящий электрод расположен на достаточном удалении от раздражающего электрода (до 80—100 мм), то фиксируется расслоение суммарного ПД нерва на несколько пиков соответственно типам нервных волокон. Это связано с неодинаковой скоростью проведе­ния ПД в разных волокнах нерва: сначала до места регистрации доходят нервные импуль­сы по быстропроводящим Аα-волокнам, через некоторое время по Аβ, затем по Аγ и т.д. Позже всего до места регистрации дохо­дят ПД по С-волокнам.

Если отведение биполярное и оба отводя­щих электрода расположены на неповреж­денных участках нерва и недалеко от раздра­жающего электрода (чтобы избежать диспер­сии потенциала, то при силь­ном одиночном стимуле фиксируется двух­фазный суммарный потенциал. Возникновение этих фаз связано с тем, что, когда волна возбуждения находится под пер­вым (ближайшим к месту раздражения) отво­дящим электродом, этот участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся участку под вторым отводящим электродом и луч осциллографа отклоняется вверх. Когда же волна возбуждения доходит до второго электрода, а под первым электро­дом мембраны волокон уже реполяризованы, то луч осциллографа отклоняется в противо­положную сторону — вниз.

2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

− Закон двустороннего проведения возбуждения.Прямые доказательства этой закономерности были получены во второй половине XIX в. А.И.Бабухиным и Э.Дюбуа-Реймоном. Если стимул действует на средний участок изоли­рованного нерва (Дюбуа-Реймон), то распро­странение возбуждения регистрируется как в проксимальном, так и в дистальном участках нерва. В опытах на электрическом органе у рыб, иннервируемом разветвлениями аксона одного нейрона, было показано (А.И.Бабухин), что при раздражении перерезанной ве­точки аксона возбуждение распространяется в необычном центростремительном направ­лении, передается на другие разветвления ак­сона, по которым идет в центробежном на­правлении (так называемый аксон-рефлекс). В условиях организма двустороннее проведе­ние показано в аксонном холмике; возник­ший в этом месте ПД распространяется не только в аксон, но и в тело нейрона. На уровне целого организма аксоны нервных клеток проводят возбуждение только в одном направлении: от рецепторного отдела рефлекторной дуги к исполнительному органу (эффектору). Роль выпрямителя в рефлекторной дуге выполняют химические синапсы.

− Закон изолированного проведения возбуждения. В обычных условиях деятельности нервного ствола (возбуждение только части нервных волокон, асинхронное распространение в них ПД) проведение возбуждения в составля­ющих его волокнах происходит практически изолированно. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не проникают в невозбужденные волокна нерва из-за большого сопротивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное аф­ферентное и эфферентное влияния функцио­нально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении значитель­ного количества волокон в межклеточной жидкости ствола возникает достаточно силь­ный внешний ток, способный возбудить не­активные (прежде всего высоковозбудимые) волокна и таким образом увеличить количе­ство функционирующих нервных волокон в нерве, его эфферентное или афферентное влияние.

− Закон физиологической непрерывности нерва.Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомическая и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра. Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость.

Возможность функционального блока проведения возбуждения возможна при морфологической целостности волокон. Непроводимость наступает при воздействиях, нарушающих генерацию нервного импульса. Так, чрезмерное охлаждение или согревание, прекращение кровоснабжения, различные химические агенты, в частности местные обезболивающие — новокаин, кокаин, дикаин, прекращают проведение по нерву. Н.Е.Введенский (1901) показал, что при действии различных факто­ров на нерв (кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока) в нем сначала возникает транс­формация ритма проводимого возбуждения (блокируется проведение высокочастотных потенциалов действия, и проводятся только низкочастотные ПД), а в дальнейшем может возникать полный блок проведения нервных импульсов — участок парабиоза. В этом участке возникает длительная деполяризация мембраны волокон, которая в результате за­крытия инактивационных h-ворот в натрие­вых каналах сначала затрудняет генерацию ПД (уменьшается его амплитуда, увеличива­ется длительность, затягивается фаза абсо­лютной рефрактерности), а в дальнейшем, если инактивация натриевых каналов превы­сит 50 %, приводит к полной невозбудимости этого участка нервного волокна. Для возник­новения блока в проведении возбуждения протяженность парабиотического участка должна превысить постоянную длину мем­браны (λm), иначе ПД может распростра­ниться через этот участок электротонически. Нарушение физиологичес­кой непрерывности нервных волокон возни­кает при действии анестетиков, электричес­кого тока, при гипоксии, воспалении, охлаж­дении. После прекращения действия этих факторов проведение возбуждения по волок­нам нерва восстанавливается. Однако, при углублении и усилении действия вызвавшего парабиоз агента обратимые изменения могут переходить в необратимое нарушение жизнедеятельности — смерть.

2.1.6. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах

Большая скорость проведения возбужде­ния. Скорость проведения ПД в различных типах волокон нерва равна 0,5—120 м/с. Она значительно выше в миелиновых волокнах в связи с сальтаторным типом проведения ПД, а среди миелиновых волокон прямо пропорциональна диаметру волокна. Скорость проведения воз­буждения в миелиновых нервных волокнах значительно выше, чем в других удлиненных возбудимых структурах, — в гладких миоцитах (0,02—0,10 м/с), рабочих кардиомиоцитах (около 1 м/с), и только в миоцитах проводя­щей системы сердца и скелетных миоцитах скорость проведения ПД (2—5 м/с) достигает величин распространения ПД в низкоско­ростных нервных волокнах (тип С и В). Передача возбуждения по нервным волокнам является наиболее скоростным из известных способов передачи информации на значи­тельные расстояния в организме. Для сравне­ния отметим, что скорость передачи гумо­ральных влияний ограничена скоростью кровотока, которая равна от 0,5 мм/с в капилля­рах до 0,25 м/с в аорте (средняя скорость).

Малая утомляемость нервного волокна. При нормальном кровоснабжении (доставке кислорода и питательных веществ) проводя­щий возбуждение нерв практически неутом­ляемость. «Изумительно долгая неутомляемость нерва» впервые была показана Н.Е.Введен­ским (1883): в его опытах нерв сохранял спо­собность к проведению возбуждения в тече­ние 6—8 ч непрерывного раздражения не­сильными токами в условиях наличия кисло­рода в окружающей среде и поддержания влажного состояния нерва. Это обусловлено тем, что при проведении ПД по нервным во­локнам используется всего лишь одна милли­онная часть запасов трансмембранных ион­ных градиентов и, следовательно, нужны не­большие количества АТФ для восстановле­ния (например, посредством Nа/К-насоса) ионных градиентов. Об энергетической эко­номности проведения возбуждения свиде­тельствует и низкая величина теплопро­дукции в работающем нерве, отражающая степень окислительного фосфорилирования в митохондриях. Ее величина в нерве (0,06 кал/г ткани в течение 1 ч) примерно в 16 раз меньше, чем на соответствующую еди­ницу массы в целом организме в условиях ос­новного обмена, и в миллион раз меньше, чем в работающей мышце.

Развернуть

Открыть в широком формате

Миелинизация нервных волокон[ | ]

При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны — мезаксон

. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип образования их оболочек такой же, как и безмиелиновых, то есть осевые цилиндры также прогибают цитолемму глиоцитов, образуя линейный мезаксон. Однако, быстрый рост нейронов соматического отдела нервной системы, связанный с формированием и ростом всего организма, приводит к вытягиванию мезаксонов, многократному обращению леммоцитов вокруг осевых цилиндров. В результате образуются концентрические наслоения. При этом цитоплазма с ядром леммоцитов оттесняется в область последнего витка, образующего наружный слой оболочек волокна, называемой шванновской оболочкой

или
неврилеммой
. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Следствием того, что миелинизация происходит в процессе роста как отростков нейронов, так и самих леммоцитов, является постепенное увеличение количества витков и размеров мезаксона, то есть каждый последующий виток шире предыдущего. Следовательно, последний виток, содержащий цитоплазму с ядром леммоцита является самым широким. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются
узловыми перехватами
(
перехватами Ранвье
), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.

В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов.

Как мембранная структура миелин имеет липидную основу и при обработке окисями окрашивается в тёмный цвет. Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски − насечки миелина

(
насечки Шмидта-Лантермана
), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита.

В цитоплазме осевого цилиндра располагаются продольно ориентированные нейрофибриллы и митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и в концевых аппаратах волокна. Цитолемма осевого цилиндра (аксона) называется аксолеммой

. Она обеспечивает проведение нервного импульса, который представляет собой волну деполяризации аксолеммы. Если осевой цилиндр представлен нейритом, то в нём отсутствуют гранулы базофильного вещества.

Гистология.RU

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи — нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты — клетки олигодендроглии — в составе безмиелинового волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии границы глиальных клеток в волокне не просматриваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формирования нервного волокна плазмолемма глиальной

Рис. 159. Безмиелиновые нервные волокна (по Кахалу).

1 — ядро и 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — 4 — аксоны нервных клеток, погруженные в цитоплазму леммоцита (3 — полностью, 4 — частично); 5 — митохондрии; 6 — шероховатая эноплазматическая сет; 7 — микротрубочки; 8 — коллагеновые волокна эндоневрия; 9 — базальная мембрана; 10 — мезаксон

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — осевые цилиндры; 4 — мезаксон (по Фаусетту).

клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток — осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану — мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечатление погружения осевых цилиндров непосредственно в цитоплазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).

Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осевой цилиндр — дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клетками нейроглии — леммоцитами. В оболочке волокна различают

Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанные осмиевой кислотой:

1 — осевой цилиндр; 2 — леммоцит; 3 — миелиновая оболочка; 4 — соединительная ткань; 5 — насечки; 6 — перехват.

два слоя: внутренний — миелиновый, более толстый и наружный — тонкий, содержащий цитоплазму и ядра леммоцитов.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна — узловой перехват (перехват Ранвье). Участок нервного волокна между двумя узловыми перехватами называется межузловым сегментом. Его оболочка соответствует одному леммоциту (рис. 162). В процессе развития миелинового нервного волокна осевой цилиндр, погружаясь в цитоплазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, последовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зону плотно расположенных мембран — миели-новую оболочку волокна (рис. 163, 164).

При электронной микроскопии видно, что мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8 — 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).

Наружный слой оболочки миелинового волокна — неврилемма (шванновская оболочка) — соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно расположенные витки мезаксона в соответствующих участках волокна, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии — насечки миелина.

В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверхностных и располагаются дальше от перехвата.

Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг € другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжами коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.

1 — контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 — щель; 3 — аксолемма и оболочки леммоцита; 4 — цитоплазма леммоцита; 5 — мезаксон.

1 — аксон; 2 — мезаксон; 3 — насечки; 4 — перехват; 5 — протоплазма леммоцита; 6 — ядро леммоцита; 7 — неврилемма; S — эндоневрий.

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — пластины миелиновой оболочки; 4 — нейрофиламенты в цитоплазме аксона.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения.

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Рейтинг
( 2 оценки, среднее 4.5 из 5 )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями: